Функциональные центры рибосом

Собственно процесс трансляции начинается со сборки активной рибосомы, что обозначается как инициация трансляции. Эта сборка происходит строго упорядоченным образом, что обеспечивается функциональными центрами рибосом.
Поэтому, чтобы понять последовательность сборки и сам ход трансляции, необходимо вначале рассмотреть данные центры.
Все эти центры находятся на контактирующих поверхностях обеих субъединиц рибосомы.
Вообще говоря, форма субъединиц рибосом, а также их контактирующих поверхностей весьма сложная. бранная рибосома до известной степени напоминает по форме сердце (без полостей), правые отделы которого образованы малой субъединицей, а левые (более объемные) — большой субъединицей. Причем между теми и другими находится не перегородка, а серия небольших полостей — углублений в контактирующих поверхностях. В этих полостях располагаются в собранной рибосоме другие участники трансляции — мРНК, пептидил-тРНК (синтезированный на данный момент пептид, связанный с тРНК) и очередная амино-ацил-тРНК.
Соответственно, на контактирующих поверхностях имеются центры связывания этих компонентов, а также центры, катализирующие образование пептидной связи и постепенное пере-' мещение рибосомы относительно мРНК.
Таким образом, рибосома в собранном виде, хотя и включает около 80 макромолекул, является фактически суперферментом. Действительно, как и обычные ферменты, она
- во-первых, правильно ориентирует участников процесса друг относительно друга,
- а во-вторых, катализирует определенные реакции между ними.
В дальнейшем (для простоты) мы будем представлять субъединицы рибосом в виде двух шаровых сегментов. И, чтобы показать взаимное расположение центров, вначале спроецируем последние на условную плоскость между субъединицами.
Тогда на этой плоскости окажется следующее.
а) Центр связывания мРНК (М центр). Он образован участком 18S-pPHK, который комплементарен на протяжении 5-9 нуклеотидов 5'-нетранслируемому фрагменту мРНК.
б) Пептидильный центр (П-центр). В начале процесса трансляции с ним связывается инициирующая аа-тРНК. У эукариот инициирующий ко дон всех мРНК всегда кодирует метионин. Поэтому инициирующей аа-тРНК является одна из двух метиониновых аа-тРНК, отмечае-Метмая нижним индексом i: Мет-тРНК.
На последующих же стадиях трансляции в П-центре находится пептидил-тРНК, содержащая уже синтезированную часть пептидной цепи.
Иногда говорят также о Е-центре (от «exit» — выход), куда перемещается тРНК, потерявшая связь с пептидилом, перед тем, как покинуть рибосому. Однако мы будем рассматривать этот центр как составную часть Р-центра.
в) Аминокислотный центр (А-центр) — место связывания очередной аа-тРНК.
г) И, наконец, пептидилтрансферазный центр (ПТФ-центр): он катализирует перенос пептидила из состава пептидил-тРНК на поступившую в А-центр очередную аа-тРНК.
При этом образуется еще одна пептидная связь и пептидил удлиняется на одну аминокислоту.
Как в А-, так и в П-центре антикодоновая петля соответствующей тРНК (аа-тРНК или пептидил тРНК), очевидно, обращена к М-центру (взаимодействуя с мРНК), а акцепторная петля с аминоацилом или пептидилом к ПТФ центру.
Итого 4 основных центра. Как же они распределяются между малой и большой субъединицами рибосомы? Малая субъединица. Поскольку именно она содержит 18S-рРНК, с участком которой связывается мРНК, то М-центр расположен на данной субъединице.
Кроме того, здесь же находятся основная часть А-центра и небольшая часть П-центра.
Большая субъединица. На ее контактирующей поверхности расположены остальные части П- и А-центров. В случае П-центра — это его основная часть, а в случае А-центра — участок связывания акцепторной петли аа-тРНК с аминокислотным радикалом (аминоацилом); остальная же и большая часть аа-тРНК связывается с малой субъединицей.
Большой субъединице принадлежит также ПТФ-центр.
Всеми этими обстоятельствами и определяется порядок сборки рибосомы на стадии инициации трансляции.