Уроки новейших технологий, или кто такие гольцы?

Гольцы — род лососевых рыб с весьма размытой и сложной видовой структурой. Разделение гольцов на виды, подвиды, формы и т. д. — это задача, не имеющая простых и очевидных решений.

Ихтиологи и биохимики провели генетический анализ жилых и проходных форм гольцов различных видов из многочисленных географических точек. Удалось показать, что физиономическая разница у этих рыб мало согласуется с генотипическими различиями. Отсюда неизбежно возникает несогласие между таксономической структурой гольцов (т. е. разбиением на виды) и их генотипическими дистанциями.

Сотрудники Всероссийского института рыбного хозяйства и океанографии и Института физико-химической биологии в Москве Е. А. Шубина, Е. В. Пономарева и О. Ф. Гриценко провели изучение генетических различий гольцов. Формальной целью работы было выяснение таксономического статуса недавно описанного вида гольца Salvelinus gritzenkoi Vasil'eva, Stygar, 2000 из озера Черного на острове Онекотан Курильской гряды. Я не случайно обозначила эту цель как «формальную», потому что в действительности обработанный материал охватывает очень широкий спектр форм и позволяет сделать более общие выводы.

Гольцы (Salvelinus) — это очень изменчивый род, включает проходные и жилые (не выходящие в море) формы, в разной степени родственные друг другу. В пределах рода по морфологическим критериям к настоящему времени принято выделять несколько видов и подвидов (а американцы даже хотят выделять своего американского гольца в особый род кристивомер). Четверть века назад сотрудник кафедры ихтиологии МГУ К. А. Савваитова начала изучение арктических гольцов и пришла к выводу, что все формы арктических гольцов суть один вид со сложной внутривидовой структурой: Salvelinus alpinus complex. После этого было изучено биохимическое сходство форм гольцов, проведен анализ их кариотипов, сравненение интронных вставок, и все эти методы показали близкое родство даже и тех форм, которые внешне хорошо различимы. То есть исследование гольцов затрагивает не только утилитарные ихтиологическое проблемы (инвентаризация видового разнообразия и где и сколько какой рыбы можно выловить), но и один из главных философско-методологических вопросов биологии: что же все-таки считать видом. На мой взгляд, в настоящий момент развития науки этот второй аспект гораздо важнее. При необычайном множестве подходов к изучению и описанию биологического разнообразия — генетических, эмбриологических, биохимических, филогенетических, не говоря уже о «старых добрых» морфологических — концепция вида и критерии вида стали весьма расплывчатыми.

Итоговым звеном нашего незнания в глобальном масштабе является резкое несоответствие между эволюционными деревьями, построенными по молекулярным данным и по классическим сравнительно-морфологическим. Гольцы представляют отличный пример для углубления и модернизации наших представлений о таксономии в целом и о виде в частности.

Была проделана исключительно кропотливая и многотрудная работа, доступная только терпеливым женщинам. Были изучены 29 видов и форм гольцов из 200 популяций, каждая из которых прошла генетические тесты. Пробы ДНК особей по каждой популяции объединяли, таким образом получался усредненный генотипический портрет каждой популяции. По этим уредненным портретам оценивали генетические дистанции видов и форм гольцов.

По генетическим дистанциям популяции гольцов из озера Черное (это тот самый спорный вид Salvelinus gritzenkoi) наиболее близки к другим курильским формам, зато достоверно отделены от камчатских гольцов. Как видно, географическая близость в данном случае соответствует генетической. Вместе с тем, судя по наличию мономорфных последовательностей ДНК, гольцы из оз. Черное образуют очень компактную группу, и авторы предположили, что тут сказывается эффект основателя.

Самое интересное в статье — это дендрограммы генетических дистанций различных видов и форм гольцов, включая и гольцов из оз. Черное. В консенсусной дендрограмме в одной группе оказались длинноперая палия (Чукотка), нейва (Охотское море), дальневосточная мальма (жилые и проходные формы), голец из оз.Черное. Другой кластер составили более восточные популяции арктического гольца и палии Таймыра, Кольского п-ова, Шпицбергена, Финляндии. Фенетически четко различимые формы арктического гольца и мальмы, то есть «хорошие» виды гольцов, оказались перемешаны, рассыпались по разным группам на генетической дендрограмме. Генетические дистанции между различными популяциями этих двух видов минимальные. Они таковы, что по формальным популяционно-генетическим критериям мальме и арктическому гольцу невозможно присвоить даже статус разных подвидов!

От этой смешанной группы уверенно отделяется кластер популяций кунджи, а также кластер с двумя видами американского гольца (S. fontinalis, S. namaykush). Соседство двух американских видов говорит об их родстве и заставляет скептически отнестись к предложению выделить второй из этих видов в отдельный род.

Таким образом, чем дальше друг от друга популяции гольцов, тем больше (в среднем) они различаются генетически. Жилые и проходные формы не образуют отдельных генетически обособленных кластеров. Результаты работы Шубиной, Гриценко и Пономаревой позволяют развернуть дискуссию о путях видообразования у гольцов на совершенно новом уровне.

Хотелось бы подчеркнуть, что специалисты-ихтиологи, генетики и эволюционисты найдут в статье гораздо больше интересной и полезной информации, чем предложено в этом кратком популярном пересказе.