Чем живет озеро Большой Окунёнок

Пресноводные бактерии, подобные изображенным на этой фотографии, составляют основу экосистемы водоема с очаровательным названием "малое эвтрофное озеро Большой Окунёнок".

Т. И. Казанцева из Зоологического института РАН представила детальное количественное описание переноса вещества на разных трофических уровнях в озере Большой Окунёнок в Ленинградской области – одной из модельных водных экосистем. Столь подробное описание экосистем имеет лишь единичные аналоги в области моделирования.

Больше 15 лет назад мне довелось изучить книгу Ю. С. Решетникова с соавторами «Математическая модель питомника молоди сиговых рыб», (М.: Наука, 1990). В этой книге была разобрана аналитическая модель, которая описывала динамику роста и веса мальков пеляди и сига и основных кормовых объектов этих рыб. В моделировании трофических связей использовалась классическая трофическая цепочка: фитопланктон -> зоопланктон -> рыбы. В модели учитывалось, что мальки разного возраста нуждаются в разной пище, также использовались зависимости скорости усвоения корма от температуры воды. Были грубо оценены рационы мальков на основании содержимого их желудков. Аналитическое исследование этой модели показало, что в мальковых питомниках привес рыбок сильно зависит от биомассы зоопланктона на начальном этапе развития, то есть весной, когда реальная биомасса зоопланктона еще мала. Кроме того, теоретический привес рыб оказался в сильной зависимости от коэффициента усвояемости пищи. Оценить этот коэффициент в реальности очень трудно. На модели было рассчитано, что если в питомнике содержится только один вид рыб, то общий привес рыбы будет больше, чем при совместном содержании двух или больше видов рыб. Что особенно важно, Решетников заметил, что более подробная и реалистичная модель должна включать такое количество измерений и оценок, какое обычная исследовательская группа не в состоянии обеспечить.

И тем не менее параллельно с созданием модели Решетниковым такая дотошная исследовательская группа уже работала. Объектом ее исследования стало озерцо Большой Окунёнок в Ленинградской области, глубиной около 2 м и площадью 5.8 га (0.058 кв.км.). Это озеро с высоким содержанием органики (эвтрофное) эксплуатировалось в качестве питомника для подращивания мальков карпа и сиговых рыб – пеляди и пелчира. В течение трех лет 1986-1988 ученые измеряли различные показатели жизни этого озера. В течение примерно полугода (пока не было льда на озере) весной через день, осенью два-три раза в месяц фиксировалось состояние 36 компонентов этой системы. Туда входили оценки биомассы бактерий, фитопланктона разного размера (по отдельности), инфузорий и коловраток разных трофических предпочтений, хищного и нехищного зоопланктона, включающего различные виды ракообразных, личинок комаров разных видов и стадий развития, бентоса среднего размера (хищного и нехищного), макробентоса, рыб, взвешенного и донного детрита, а также оценки количества растворенной в воде органики. На основе этих оценок удалось построить очень детальную схему функционирования озерной экосистемы. То есть представить в количественной форме, кто кого и сколько ест в озере Большой Окунёнок. Результаты исследования описаны в сборнике «Биотические взаимоотношения в экосистеме озер-питомников», вышедшем в 1993 г. Теперь же вниманию читателя предложено обобщение этих данных в виде балансовой модели. Под термином «балансовая» здесь понимается именно сведение воедино всех прибылей и убылей вещества и энергии в этой системе. Для каждого из 36 элементов системы расчитано, сколько и от кого этот компонент взял для собственного прироста и куда этот прирост расходовался, то есть кто являлся его потребителем и куда пошла отмершая биомасса. Все расчеты велись в ккал/м2 , чтобы сошлись дебет и кредит. Подробно эта модель и методы оценки коэффициентов были описаны в более ранней статье Казанцевой в Журнале общей биологии (2003, Т. 64, № 2).

Расчеты позволили проследить превращение энергии в различных трофических цепях экосистемы. Наибольшая часть энергии поступает в систему через бактериальный компонент и детрит, вполовину меньше энергии поступает в систему с ростом фитопланктона. Бактерии потребляют растворенную в воде органику, причем количество потребленной бактериями органики, по-видимому, было больше, чем поступило в раствор при отмирании всех компонентов экосистемы вместе взятых. Откуда эта органика взялась? Т. И. Казанцева предполагает, что бактерии питаются за счет органики, накопленной в зимние месяцы и поступающей в систему с паводковыми водами. Бактерии – это один из базовых компонентов экосистемы, его недостаток в балансе говорит о невозможности замкнутого цикла в подобных малых озерах. Образующийся детрит выедается в такой системе почти полностью. Оказалось, что все потребители съедают 50-60% продукции фитопланктона, 30-40% превращается в детрит. Продукция зоопланктона выедается не меньше, чем на 90%, а продукция других трофических групп перерабатывается лишь на 20-50%.

Рыбы выедают больше фитопланктон, чем зоопланктон, и это связано с тем, что в данном питомнике сеголетки могли питаться зоопланктоном только в начале сезона, когда численность его была велика. По мере роста и увеличения пищевых потребностей мальки переходили на питание детритом, макробентосом и цианобактериями. И это показано для мальков рыб, которые считаются типичными планктофагами! Как пишет Т. И. Казанцева, «Это еще раз подтверждает условность понятия трофического уровня». При недостатке одного вида пищи рыбы переходят на другой, более доступный и массовый в текущем сезоне. Гибкость системы трофических связей допускает безбедное сосуществование нескольких видов рыб. По-видимому, моделирование, как аналитическое, так и имитационное, в будущем должно учесть гибкость трофических связей в экосистемах. Жесткая аналитическая модель, подобная разобранной Решетниковым, скорее всего приведет к нереалистичному поведению модельной экосистемы.